Een belangrijke reactie is de reactie tussen glucose en zuurstof. Bij die reactie komt energie vrij, die onder meer gebruikt wordt bij het maken van ATP. Ook komt er warmte vrij.
ATP is een soort accumolecuul. In een cel wordt ATP gebruikt als energieleverancier om reacties tussen andere stoffen te activeren.
In een reactievergelijking :
C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O + E1
E2 + ADP + P -> ATP
E1>E2 dus er ontstaat ook warmte
Electronen spelen hun rol
Glucose bevat meer potentiële chemische energie dan koolstofdioxide. Als glucose wordt omgezet in koolstofdioxide, kan die potentiële chemische energie overgaan in de chemische energie die ATP bevat plus warmte-energie.
Als glucose wordt verbrand, verliezen de elektronen energie. Die energie wordt gedeeltelijk vastgelegd in ATP.
aerobe dissimilatieGlycolyse
Bij de dissimilatie wordt glucose omgezet in water en koolstofdioxide.
De stappen staan in je BINAS beschreven, dus je hoeft ze niet uit het hoofd te leren!
in de eerste stap geactiveerd door er fosfaatgroepen aan vast te koppelen: fosforylering. Er ontstaat dan fructose di fosfaat. Dat kost 2 ATP-moleculen (en water) die dan omgezet worden in 2 ADP plus P. Vervolgens wordt dit fructose di fosfaat in stappen omgezet in twee glyceraldehyde-3-fosfaat moleculen. Er zijn dan intussen ook 2H+ ionen ontstaan die opgenomen zijn door NAD+, samen met twee elektronen. Uiteindelijk ontstaat er bij de glycolyse pyrodruivenzuur, een verbinding met 3 C-atomen plus NADH plus 2 ATP.

Voor er pyrodruivenzuur is gemaakt, zijn er een aantal tussenproducten, die je kunt zien in bovenstaande figuur. Eén van die producten is glyceraldehyde-3-fosfaat ofwel glyceraldehyde-3-P ofwel PGAL, een stof die we ook al tegen zijn gekomen bij de fotosynthese in hoofdstuk 8.
Glycolyse met tussenproducten
Om naar fructose 1,6 difosfaat te komen kost 2 ATP. De stappen van glyceraldehyde-3- fosfaat (PGAL) naar pyrodruivenzuur leveren 4 ATP op. In totaal is de opbrengst 2ATP plus 2 NADH.
In de omzettingen vanaf glyceraldehyde-3-fosfaat naar pyrodruivenzuur ontstaan 4 ATP-moleculen uit 4 ADP + 4 P.
Bij de totale glycolyse van glucose naar pyrodruivenzuur zijn dan netto 2 ATP- moleculen ontstaan (eerst 2 nodig, daarna 4 ontstaan = 2 ontstaan). De vergelijking van de totale glycolyse is dan wat betreft ATP-productie:
Glucose + 2 ADP + P —> 2 pyrodruivenzuur + 2 ATP + 2 water
Intussen zijn er ook 2 elektronen en van het glyceraldehyde-3 fosfaat afgehaald door twee NAD+ moleculen. Deze NAD+-moleculen worden daardoor negatief en binden vervolgens 2 positieve waterstofionen. Er ontstaan dan twee NADH-moleculen die elektronen bevatten op een hoog energieniveau. Er waren ook al 2 H+ ionen ontstaan. Dus nu samen
NAD+ + 2e + H+ —> NADH
Glucose + 2 ADP + P —> 2 pyrodruivenzuur + 2 ATP + 2 water + 2 H+
Let op: NAD+ + H+ zou NADH 2+ opleveren, door de opname van twee elektronen wordt het NADH
De elektronen van NADH moeten ergens heen. Anders ontstaan er teveel NADH-moleculen en zijn er nog te weinig NAD+ moleculen om elektronen en waterstofionen weg te halen bij glyceraldehyde-3-fosfaat.
Het glycolyse proces zou dan stoppen. Als er zuurstof is, kunnen de elektronen daar uiteindelijk, via kleine stapjes, in terecht komen. Zuurstof neemt dan de elektronen over van het NADH en reageert dan met 2H+ ionen:
O + NADH + H+ —> O2- + NAD+ + 2H+
O2- + 2H+ —> H2O
Er zijn per molecuul glucose twee pyrodruivenzuur moleculen ontstaan dus ontstaan er dan uiteindelijk ook twee moleculen water, als er zuurstof is.
+ 2NAD++2 ADP+2 Pi2 + 2 NADH+2H++2 ATP+2H2O
De citroenzuurcyclus ofwel Krebs cyclus
Pyrodruivenzuur ontstaat in het grondplasma en wordt door een eiwitpoort naar een mitochondrium vervoerd. In een mitochondrium wordt pyrodruivenzuur omgezet in een acetyl groep en gebonden aan een co-enzym dat al aanwezig is in het mitochondrium: co-enzym A. Er ontstaat daar koolstofdioxide bij en NADH.

Vervolgens komt het Acetyl CoA in de Krebs ofwel citroenzuurcyclus terecht. De citroenzuurcyclus is een reeks van omzettingen waarbij koolstofdioxide, NADH en ATP ontstaan. Ook ontstaat er nog een andere elektronendrager, FADH2. Deze elektronendrager heeft ook waterstofionen en 2e opgenomen, net als NADH. Hij geeft zijn elektronen echter op een andere manier af dan NADH. De NADH geeft zijn elektronen af aan enzymen complexen in het membraan van een mitochondrium. Er ontstaat een elektronentransportketen.
Overzicht aerobe dissimilatie
Als we bij het hele aerobe dissimilatieproces uitgaan van een glucosemolecuul, komt het hele proces dus neer op:
1 Glycolyse waarbij 2 waterstofionen, 2 ATP-moleculen en 2 NADPH moleculen ontstaan
2 Een omzetting van pyrodruivenzuur naar acetyl waarbij 1 CO2 molecuul ontstaat plus nog een NADH-molecuul per pyrodruivenzuur, dus 2 per glucosemolecuul
3 Een Krebs cyclus ofwel citroenzuurcyclus waarbij uit één acetylmolecuul, 2 CO2 moleculen, 2ATP, 3 NADH en FADH2 ontstaan
4 De uiteindelijke reactie met zuurstof, waarbij 24 elektronen worden overgedragen aan 6O2 moleculen want O2 + 4e —> 2 O2- en er zijn 6 O2 moleculen betrokken bij de verbranding van één glucosemolecuul:
5 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 36 ATP
Oxidatieve fosforylering
Zuurstof van lucht naar mitochondriumHet is nog niet zo lang bekend dat er twee manieren zijn om ATP te maken. De eerste is de overdracht van fosfaat van energierijk molecuul naar minder energierijk molecuul. Bij de tweede is er een stroom van waterstofionen ofwel protonen nodig en een enzymcomplex met de naam ATP-synthase.
NAD+ is een molecuul dat elektronen plus een waterstofion afpakt van andere organische verbindingen. In de aerobe dissimilatie pakt het eerste NAD+ molecuul twee elektronen af van PGAL ofwel glyceraldehyde-3-P en bindt vervolgens een H+ ion. Daarna worden er twee elektronen door een ander molecuul NAD+ afgepakt van pyrodruivenzuur. De rest van de 24 elektronen die uiteindelijk aan glucose worden onttrokken wordt door NAD+ en FAD uit de verbindingen van de citroenzuurcyclus gehaald. De elektronen blijven echter niet bij NADH en FADH2. NADH en FAD worden noodgedwongen gedegradeerd tot reductoren (verbindingen die elektronen afstaan). De elektronen worden afgepakt door sterkere oxidatoren dan NADH en FADH2. Deze sterkere oxidatoren bevinden zich in het binnenste membraan van een mitochondrium. Het zijn er meerdere en ze worden steeds sterker. Met andere woorden, het energieniveau van de elektronen die doorgegeven worden, wordt steeds lager. Totdat ze bij de sterkste oxidator beland zijn: O. O bindt twee elektronen, wordt O2- en bindt twee H+ ionen om H2O te worden. Voor de 24 onttrokken elektronen zijn uiteindelijk 12 O atomen nodig.

De elektronen doorlopen dus een redoxketen en komen uiteindelijk in O terecht die dan H2O vormt met 2 H+ ionen.
Elektronen doorlopen een redoxketen, hier zijn genoemd: NADH, NADH dehydrogenase complex, ubiquinone, b1-c complex, cytochroom c en het cytochroom oxidase complex en uiteindelijk is de laatste oxidator: O2
Waterstofpompen
Zodra er NADH en FADH2 elektronen onttrekken aan glucose en andere verbindingen, gaat er een elektronenstroom door een mitochondriummembraan lopen. Het membraan wordt negatief aan de kant van de ruimte tussen de twee mitochondriummembranen. Er is een overschot aan waterstofionen ontstaan in de citroenzuurcyclus. Waterstofionen ofwel protonen worden aangetrokken door die negatieve lading. Ze worden naar de ruimte tussen de mitochondriummembranen gepompt door waterstofionpoorten die dus aangedreven worden door de elektronenstroom.
ATP synthase
Er is na de werking van de protonenpompen een lage pH ofwel een hoge protonenconcentratie tussen de twee membranen van het mitochondrium vergeleken met het binnenste van het mitochondrium.
Er is een moleculen complex in het membraan van een mitochondrium dat de energie van het protonen concentratieverschil kan omzetten in ATP. Dit moleculen complex heet ATP-synthase en wordt in onderstaand figuur afgebeeld.
Dit enzymcomplex is verantwoordelijk voor de grote hoeveelheid ATP die bij de aerobe dissimilatie vrijkomt.



